リンゴの果皮色の改良

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作成： 1999/12/02 天野　悦夫データ番号　　　：020147 リンゴの果皮色の改良目的　　　　　　：果皮色の改善による市場価値の改善放射線の種別　　：ガンマ線放射線源　　　　：ガンマーフィルドまたはガンマ線照射室線量（率）　　　：2 Gy ～ 0.125 Gy 利用施設名　　　：放射線育種場　ガンマーフィールド　またはガンマ線照射室照射条件　　　　：栽培下での生体照射など応用分野　　　　：植物育種、品種特性の一点改良(欠点の改善) 概要　　　　　　：　果樹類などの栄養繁殖型の作物では交配による1点改良は望めないが、その代わりに本来の遺伝子型のヘテロ性のために、放射線を照射した材料から色変わりなどの突然変異体を選抜できることが少なくない。ここではリンゴの果皮色の改善の例を示した。詳細説明　　　　：　　果樹では優れた品種は一般に接ぎ木や挿し木といった栄養繁殖によって増殖がはかられている。これは一旦良い物が選抜できれば、その遺伝子型を変化させずに増殖できるからである。このために日本全国の二十世紀ナシ、あるいは標準的な温州みかんはすべてこのようにクローン増殖された物なのである。これは好ましい増殖技術である反面、欠点が見つかったとしても、その点で優れた系統と交配すると遺伝子の組み合わせが乱れてしまって、元の優れた性質を再現することは殆ど不可能になってしまう。交配育種で改善して行くことは非常に難しいのである。　　その点で、放射線照射によって遺伝子の働きを変えてやる突然変異法は、ほかの性質をそのままに温存しつつ欠点を改良できる優れた方法である。このことはニホンナシの「二十世紀」や「おさ二十世紀」などの類縁の品種で黒斑病耐病性に改良できた例がある。ここで取り上げたのは貯蔵性や食味の点ではきわめて優れた品種として、市場においても人気の高いリンゴ品種の「ふじ」の果皮色の改良の例である。この品種は食味の優秀さに比べて、果皮が縞状に着色して赤みに乏しいなどの問題が残っていたが、ガンマ線の照射によって、優れた果皮色を示す変異体が得られた。図1　リンゴ「ふじ」の果皮色の紅色突然変異。　IRB 50013（左）、IRB 50018(中）、原品種：ふじ（右）（原論文3より引用）　ガンマ線の照射はガンマーフィールドに栽植して連続的に緩照射したり、あるいは数日以下の急照射を行ったりするのであるが、突然変異は色々な他の遺伝子にも生じるので、樹勢に難のある、望ましくない物も出てくる。稲や大麦の場合と違い、戻し交配によってそのような不良突然変異を排除することは事実上出来ない。そのために、いくつもの同様の突然変異を誘発してそれらの中から優れた物を選抜することになる。　これらの栄養繁殖する植物では、照射材料から出来るだけたくさんの照射細胞が後代出検定出来るように考えて実験設計をすれば、表1に示すような2～30本程度の材料からでも十分な変異組織の選抜が可能である。表1　リンゴの突然変異誘発を目的としたガンマ線の照射線量とその効果（原論文1より引用） ------------------------------------------------------------------------------------ Dosage No.of Survival Mutated Selected trees rate tree strain dosage total planted --------- --------- number per day × day ＝ dosage No. % No. % ------------------------------------------------------------------------------------ Irradiation in 1963 6,000^R^a × 1^D^b ＝6,000^R 20 18 90.0 5 27.8 Mori-ho-fu^c No.8,NO.9, No.11,No.12,No.13 3,000 × 1 ＝3,000 29 29 100 4 13.8 Mori-ho-fu No.3,No.10, No.14,No.18^d Irradiation in 1964 6,000 × 1 ＝6,000 10 9 90.0 1 11.1 Mori-ho-fu No.7 3,000 × 2 ＝6,000 14 10 71.4 1 10.0 Mori-ho-fu No.6 1,200 × 5 ＝6,000 21 16 76.2 2 12.5 Mori-ho-fu No.5,No.19^d 600 ×10 ＝6,000 18 15 83.3 0 0 ------------------------------------------------------------------------------------ a R = Roentgen. b D = Day. c Mori-ho-fu;Refer to foot-note in Table 1. d Spur-type mutation. 　照射によって突然変異を起こした細胞が、一本の枝にまで生長して、変異体として検出されるまでにはかなりの時間が必要である。さらにこのように、照射した植物体ですぐに突然変異が検出できるためには、発色を抑えていた優性の抑制遺伝子がヘテロの状態であることなどが必要であるが、リンゴの果皮色の場合は日本から遠く離れた欧州のオーストリアでも同様に濃い紅色が出るようになった改善例があるなど、ほかにも例がある。表2にはそのほかの果樹類についてもとりまとめているが、色の改善例としてはCitrus(柑橘類)での紅色を増した突然変異の選抜例(グレープフルーツの「ルビー」)などもある。表2　果物類での突然変異と品種育成への応用Cultivars developed through induced mutations. （原論文2より引用。　Reproduced from Somaclonal Variation and Induced Mutations in Crop Improvement pp. 401-419(1998), Tab.2(p.405), T. Sanada and E. Amano, Induced Mutation in Fruit Trees; Copyright(1998), with permission from Kluwer Academic Publishers and authors.） ----------------------------------------------------------------------------------------- No.of Mutagens ----------------------------- Fruit released γ X-ray Thermal Chemical Mutant character cultivars² neutrons mutagens ----------------------------------------------------------------------------------------- Apple 10 8 1 0 1 Compact tree,early-maturing, red colour fruit skin,russet-free fruit skin,variegated leaf Pear 3 3 0 0 0 Disease resistance Peach 3 3 0 0 0 Early-maturing Sweet cherry 5+(3)³ 2 3 0 0 Compact tree,self-compatible Sour cherry 4 3 1 0 0 Compact tree,fruit set Plum 1 1 0 0 0 Early-flowering Apricot 1 0 0 1 0 Early-maturing Bramble 1 0 0 0 1 Disease resistance Currant 2 1 1 0 0 Early-maturing,erect growth Grape 1 1 0 0 0 - Pomegranate 2 2 0 0 0 - Fig 3 1 2 0 0 Mosaic leaf Sea buckthorn 1⁴ 0.5 0 0 0.5 - Citrus 5 3 0 2 0 Seedless,red colour of fruit and juice Olive 1 1 0 0 0 Short branch Loquat 1 1 0 0 0 - ----------------------------------------------------------------------------------------- Total 44+(3)³ 30.5 7 3 2.5 ----------------------------------------------------------------------------------------- ¹The information is based on Mutation Breeding Newsletter and Mutation Breeding Review, published by IAEA. ²Apple: Belrene,Blackjoin BA 2 520,Courtagold,Coutavel,Golden Haidegg,Lysgolden, McIntosh 8F-2-32,Mori-Hou-Fu 3A,Shamrock,Dover. Pear: Gold Nijisseiki.The other two are under processing for registration. Peach: Magnif 135,Plovdiv 6^*,Fukuekubo. Sweet cherry: Burlat C1,Compact Lambert,Compact Stella 35B11,Ferrovia spur, Nero Ⅱ C1,(Lapins)³,(Stella)³,(Sunburst)³. Sour cherry: Karlik Samorodka,Polukarlik Orlovskoi,Polukarlik Turgenevki,Plodorodnaya. Plum: Spurdente-Ferco. Apricot: Early Blenheim. Bramble: Kolokol'chik. Currant: Westra,Burga.Grape: Fikreti^*^*.Pomegranate: Khyrba^*^*,Karabakh^*^*. Fig: Golden King,Golden Princess,Bol^*^*.Sea buckthorn: Zyrianka⁴. Citrus: Star Ruby,Rio Red,Hongju 418,Hongju 420,Xue Gan 9-12-1. Olive: Briscola.Loquat: Shiro-mogi^*^*(^*,pollen irradiation;^*^*,seed irradiation) ³Three cultivars were bred by cross-breeding using mutants as parent. ⁴Seed was irrdiated with γ-rays and seedlings were treated with chemical mutagen. コメント　　　　：　その殆どが栄養繁殖による果樹の場合でも、やはり交配育種が新品種育成の主要な方法であるが、ほんの少数の欠点の改良には突然変異法は非常に効果の高い方法である。外部から照射処理できる放射線、特に透過力の高いガンマ線は好適である。ただ、同時に起こる突然変異の望ましくない性質を抑えるためには出来るだけたくさんの同様な突然変異を誘発して、それらの中から選抜してゆく必要がある。原論文１ Data source 1：放射線照射によるリンゴ'ふじ'の枝変わり誘起吉田　義雄農林水産省果樹試験場盛岡支場 Gamma Field Symposia No. 21:93-103 原論文２ Data source 2： Induced Mutation in Fruit Trees. T. Sanada and E. Amano National Inst. of Fruit Tree Science, and Fukui Prefectural University Somaclonal Variation and Induced Mutations in Crop Improvement pp. 401-419 (1998), Kluwer Academic Publishers, 原論文３ Data source 3：リンゴ品種ふじの果皮色突然変異農林水産省　農業技術研究所　放射線育種場放射線と育種　48頁キーワード：果実、果皮色、放射線、突然変異、リンゴ、育種、商品価値、一点改良 Fruit, Fruit skin color, radiation, mutation, apple, breeding, market value, one point improvement 分類コード：020101, 020501, 020304
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