大麦のうどんこ病耐病性

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作成： 1998/01/07 天野　悦夫データ番号　　　：020080 大麦のうどんこ病耐病性目的　　　　　　：うどんこ病耐病性大麦の突然変異による育成放射線の種別　　：ガンマ線放射線源　　　　：⁶⁰Co線源(2600Ci)、 ⁶⁰Co線源(2000Ci) 線量（率）　　　：100-250 Gy (10 Gy/hr) または生体緩照射利用施設名　　　：農業技術研究所　放射線育種場　ガンマルーム、ガンマフィールド照射条件　　　　：風乾種子照射または全生育期間にわたる緩照射応用分野　　　　：作物育種、植物病理学研究、植物生理学研究概要　　　　　　：　大麦のうどんこ病抵抗性は特にヨーロッパで研究が盛んであり、X線やガンマ線、化学変異剤等による耐病性突然変異の誘発と利用が進められている。我が国でも、種子のガンマ線照射、ガンマーフィールド利用による全生育期間の緩照射を、化学変異剤エチレンイミンと比較したものがある。この研究では耐病性(抵抗性)突然変異体は化学変異剤でのみ選抜できたが、現在エチレンイミンは使用が規制されているので、放射線またはEMSなどを試みるべきである。詳細説明　　　　：　　大麦の主要病害のひとつであるうどんこ病は病原菌系統の生体での維持が必要であるなど、研究手段に困難があるが、特にヨーロッパで病害が著しいために耐病性(抵抗性)突然変異遺伝子の探索が進められている。Freisleben and Lein (1942) に始まる抵抗性突然変異体の誘発の例を表1に示す。表1　 Induced mutants and spontaneously origined lines with mildew resistance controlled by the ml-o gene. （原論文1より引用） ----------------------------------------------------------------------------- Resistant Original Mutagen Author line variety ----------------------------------------------------------------------------- Induced Mutants M 66 Haiza X-rays Freisleben and Lein (1942) Mut 3502 Volkorn Hansel and Zakovsky (1956) Mc 20 Malteria Heda Favret(1960) SZ5139b Diamont EMS¹⁾ Schwarzbach (1967) 5678 Carlsberg Ⅱ EMS Jorgensen(1969) 6018 7372 SR 1 Foma X-rays Wiberg(1973) SR 7 γ-rays SR 10 ENU²⁾ SR 27 Mari γ-rays Wiberg(1977) SR 28 SR 29 SR 34 Kristina EHOES³⁾ SR 38 iso-PMS⁴⁾ SR 39 SR 42 Mari, Trsl5) X-rays 4122 Elgina type EMS Hentrich(1977) 4123 2018 Plena type 2029 2034 2267 Alsa type B1012 Bomi EMS Huen and Robbelen(1984) B1865 N105 Spontaneous Origin Ab 6 Jogensen(1977) Duplialbum G.Z.2936 G.Z.2937 G.Z.2938 ----------------------------------------------------------------------------- 1):ethyl methanesulfonate, 2):ethyl nitroso urea, 3):ethyl hydroxyethanesulfonate, 4):iso-propylmethanesulfonate, 5):traslocations 　ヨーロッパでは大麦はビール醸造または飼料用であるが、食用穀物である小麦と並ぶ重要な作物であり、より優れた品種への育成努力が盛んである。2倍性植物で自家受粉するために、突然変異法の適用が容易であり、多くの変異体が得られている。1960年代になって強力な化学変異剤が使われるようになり、この表でも多くの例が挙げられている。　　我が国の放射線育種場で行われた本研究では二条大麦など数品種を使ってガンマ線の種子急照射および全生育期間の緩照射が試みられ、多くの葉緑体突然変異体が得られたものの、目的とするうどんこ病抵抗性の突然変異体は化学変異剤エチレンイミンでの処理でのみ選抜できた。病害抵抗性突然変異は一般に誘発が困難とされ、突然変異頻度は極めて低い。この研究でも百万本を越えるM₂世代の実生苗の病原体接種実験によってようやく7系統の抵抗性突然変異体が選抜されている。　　うどんこ病に対する抵抗性については遺伝子分析も進んでおり、単因子劣性として働くうどんこ病抵抗性遺伝子 ml-o が同定されるようになった。本研究の結果でも、誘発された抵抗性遺伝子は ml-o 遺伝子座の突然変異であることが示されたが、この遺伝子座以外の突然変異と思われるものも誘発されているようである。表2の右端の遺伝子未知(unknown)と記されているものである。表2　 Induced mutations resistant to powdery mildew in two-rowed barley （原論文1より引用） --------------------------------------------------------------------------- Mutant Original Mutagenic Year of Reaction Resisitant line variety treatments isolation to race Ⅸ gene --------------------------------------------------------------------------- ML-3A Azuma Golden EI 0.06%,2hr 1975 0/4 ml-o ML-4F Fuji Nijou EI 0.06%,2hr 1976 0/4 ml-o ML-7N Nitta Nijou 1 EI 0.06%,2hr 1976 1-2 unknown ML-9F Fuji Nijou EI 0.04%,2hr 1977 0/4 ml-o ML-10N Nitta Nijou 1 EI 0.04%,2hr 1977 1-2 unknown ML-12N Nitta Nijou 1 EI 0.04%,2hr 1977 0 unknown ML-13F Fuji Nijou EI 0.06%,2hr 1977 0/4 ml-o --------------------------------------------------------------------------- 　宿主植物上での生体維持が必要なうどんこ病菌(Erysiphe graminis f.sp. hordei)をいかに効率よくM₂世代の実生苗に人工接種するかが重要である。この研究では、高湿度に保って抵抗性突然変異個体を選抜するために接種した後、その罹病苗をそのまま次のグループの実生苗の接種源として使用する連続大集団接種法を開発することによって、極く低い頻度でしか誘発されない抵抗性の突然変異体の選抜に成功している。　　これらの ml-o 型抵抗性突然変異体のうちの4つの系統について予備的な収量試験を行っているが、表3に示すように原品種に対応する好結果を得ている。表3　 Field trials of ml-o mutant lines（原論文1より引用） ----------------------------------------------------------------------------- Mutant lines Heading Culm Spike No. of Weigth of Grain and original date length length spikes thousand yields varieties (cm) (cm) per m² grains (g) (kg/10a) ----------------------------------------------------------------------------- Azuma Golden 4.10 101 7.0 571 38.7 464 ML-3A 4.11 103 6.8 523 42.1 477 Fuji Nijou 4.16 108 7.5 550 39.3 519 ML-4F 4.16 109 7.4 518 39.5 482 ML-9F 4.16 114 7.6 618 40.5 536 ML-13F 4.16 111 7.9 565 38.2 498 ----------------------------------------------------------------------------- コメント　　　　：　本研究自体では放射線照射で好結果は得られなかったが、一方では稲の白葉枯れ病について化学変異剤よりも高LET放射線でのみ抵抗性突然変異体が得られている。今後、抵抗性を表す機構についての分子生化学的な研究が望まれる。本研究の重要な成果としては百万個体を越える大きなM₂世代の集団を対象とした人工接種法の開発が挙げられる。集団の大きさの表現としては、M₂個体数とM₁穂数のいずれを取るかで説が分かれるが、育種目的の場合はどちらでもよいであろう。但し、遺伝子座の分析など、遺伝学的な研究ではM₁穂数を単位とするべきであろう。原論文１ Data source 1： Induced Mutations for Disease Resistance in Barley. Isao YAMAGUCHI, Yasuo UKAI*, and Atsushi YAMASHITA** Tohoku National Agricultural Experiment Station, *National Institute of Agro-Environmental Sciences, **National Agricultural Research Center Gamma Field Symposia No.27, 1988, pp33-48 原論文２ Data source 2：二条オオムギにおけるうどんこ病抵抗性突然変異の誘発利用に関する研究　I。抵抗性突然変異誘発におけるγ線とエチレンイミンの比較山口　勲夫、山下　淳農業技術研究所　放射線育種場育種学雑誌　29(3):pp217-227 (1979) キーワード：オオムギ、耐病性、突然変異、ガンマ線、化学変異原、劣性遺伝子、育種 barley, desease resistance, mutation, gamma-ray, chemical mutagen, recessive gene, breeding 分類コード：020101,020501
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